2026年2月1日，山东农业大学园艺学院巩彪、竺晓平、李宏博教授联合研究团队在国际著名学术期刊《自然-通讯》（Nature Communications）在线发表了题为“Tomato antiviral ubiquitin-proteasome system recognizes viral 59 kDa protein to confer tomato chlorosis virus resistance”的研究论文。该研究成果不仅揭示了番茄与番茄褪绿病毒（ToCV）之间延续千万年的“攻防策略”，解析了番茄细胞内识别ToCV蛋白质元件的分子机制，并从野生番茄中发掘出了更为强效的“识别元件”，为培育ToCV高抗番茄新品种提供了关键候选基因与理论基础。

全球番茄年产量超过1.8亿吨，但长期遭受各类病毒病的危害，严重时减产70%以上，甚至绝收，给番茄产业带来巨大损失。其中，ToCV是其令人头疼的“顽疾”，而且至今尚未在野生及栽培种中鉴定出完全免疫ToCV的番茄种质。

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破解ToCV“狡猾”的三层入侵机制

番茄-ToCV互作机制

“ToCV之所以防治困难，源于其进化出的一套精密入侵策略。”研究表明，病毒基因组编码的59 kDa蛋白（p59）是其中的关键致病因子，它就像一个“多面手”，在不同阶段发挥着不同的作用。

首先，p59蛋白负责病毒自身的“形态组装”。如果缺少p59蛋白，病毒颗粒会出现结构异常，导致其感染力下降。其次，p59蛋白扮演“扩散推手”的角色。它能精准定位至番茄细胞间的连接通道—胞间连丝，通过减少胞间连丝的胼胝质沉积，扩大通道口径，从而帮助病毒颗粒顺利向邻近细胞扩散，实现快速传播。

研究团队介绍，最“令人警惕”的，是p59蛋白的“伪装与劫持”能力。它能伪装成植物的正常蛋白，并靶向番茄的过氧化氢酶（SlCAT1）。这种酶原本是细胞的“抗氧化卫士”，负责清除过氧化氢，维持细胞内的氧化还原稳态。p59蛋白通过改变SlCAT1的亚细胞定位，将其从过氧化物酶体“挟持”至细胞质中，并利用番茄自身的泛素-蛋白酶体系统（UPS）将其降解（UPS，就像细胞内的“特种部队”，能精准识别并降解外来入侵蛋白）。一旦失去SlCAT1的保护，番茄细胞内引发氧化应激，细胞环境反而更利于病毒复制与传播，从而加速病害发展。

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发掘番茄精准“识别”p59

开展“防御反击战”的机制

该研究团队发现，番茄中的E3泛素连接酶SlAVE3是防御系统的“核心探测器”。它能特异性识别病毒的p59蛋白，通过与E2泛素结合酶SlAVE2协作，启动泛素化修饰过程—给p59蛋白打上“降解标签”，随后被26S蛋白酶体识别并摧毁。这个过程就像给病毒蛋白贴上“危险垃圾标签”，让细胞的“蛋白回收系统”将其快速清除。

“更巧妙的是，番茄还进化出了‘正反馈调节’机制，让防御反应逐级放大。”团队介绍说，“SlWRKY6是一个抑制SlAVE3表达的转录因子，平时会限制防御系统的过度激活。当病毒入侵时，SlAVE2-SlAVE3复合物会先降解SlWRKY6，解除其对SlAVE3的转录抑制，让SlAVE3大量表达，形成‘提前感知，布局防御’的预警系统，快速集结力量对抗入侵。”

这种防御机制实现了“既直接降解病毒的关键蛋白p59，阻止病毒组装和扩散；又减少了p59蛋白对SlCAT1的劫持，维持细胞内的氧化还原平衡，从根源上抑制病毒繁殖”的双重效果。

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发掘野生番茄中的“抗病基因宝藏”

在研究过程中，团队意外发现，“现代栽培番茄的抗病能力，竟然不如它的‘祖先’—野生番茄S. pimpinellifolium。”

研究团队通过对652份番茄材料的基因组分析发现，SlAVE3基因所在的区域是番茄驯化过程中的“选择热点”。野生番茄的SpAVE3基因与现代栽培番茄的SlAVE3基因编码的蛋白质存在两个关键的氨基酸差异。正是这个微小差异，让SpAVE3拥有了更强大的抗病能力。

同时，实验证明SpAVE3对病毒p59蛋白的结合能力是SlAVE3的9倍多，能更高效地识别并降解p59蛋白；同时，它与SlCAT1的结合能力却显著减弱，减少了对自身“抗氧化卫士”的误伤。将SpAVE3导入现代栽培番茄后，番茄的ToCV抗性大幅提升。

这一发现还揭示了一个重要现象，即番茄在驯化过程中，为了追求更大的果实、更高的产量，可能无意中牺牲了部分抗病基因及其单倍型。而野生番茄在严酷的自然环境中，保留了这些珍贵的抗病遗传变异。

实现高水平科技自立自强，必须把基础研究摆在突出位置，从源头和底层解决关键核心技术问题。研究团队表示，我们将以学校科技工作大会为新起点，胸怀“国之大者”，“顶天立地”做科研，推动更多抗病、高产、优质的番茄品种走进田间地头。

原文链接：

https://www.nature.com/articles/s41467-026-68832-3

来源：党委宣传部（新闻中心）园艺学院

编辑：郭海涵 张圣晗 蔡雨卉 罗毅男审校：胡学俭 李涛 张钦龙 王琪 赵然

山东农业大学融媒体中心出品

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